本文作者：花栗鼠习作

作者:紫鹬

几天前（本文发表于2010年08月24日）在贵州凤冈县调研的时候，听闻当地人说，在凤冈有一种“最早的陆生植物”化石，名唤黔羽枝(Pinnatiramosus qianensis Geng)，故一直心痒痒，想要一睹其尊容，最后，终于在县文化馆里见到了这个标本：

它的样子，远比我心中的最早陆生植物复杂。我天真地以为，早期登陆的植物该是娇小可爱且赤身露体，比如这个只有2.5cm高的顶囊蕨（Cooksonia pertoni，下图，发掘于南威尔士的上志留纪地层）。

可是黔羽枝这个家伙长得像瓶刷！于是在一番搜索考证后，发现专家们给它的靠谱头衔是：疑似最早的维管植物的化石。

好吧，维管植物就是具有维管束的植物，维管束就是吃老芹菜时我们理出来的筋一样的东西。有两种管子成束地位于这些筋里：一种管子里面是水，负责输送水和溶解在里面的矿物质；另一种管子里面是细胞质，负责输送有机营养——没错，这就是中学生物学过的木质部和韧皮部。如果不考虑输送液体的动力和方向，维管束约等于植物里的血管，它们遍布植物全身：比如老芹菜的筋是叶柄里的维管束，它们也以更细小的形态出现在叶脉中；还有老萝卜的筋、老莴笋的筋、老西红柿的筋等等，分别代表了根、茎和果实里的维管束。然而为什么强调“老”字呢？因为维管束会木质化，这些老筋会因为木质纤维的积累而更加粗壮。可以看出，维管束还有一项功能，就是大概可以相当于植物的骨骼，能够让植物具有一定的强度和韧性。

由此不难理解，为何当维管束出现后，植物才开始真正意义上地征服陆地：虽然没有维管束的藻类和苔藓类也能在大陆上潮湿的地方生存，但它们依赖环境中的水体来运输物质和支撑身体，无法向天空生长以追求太阳的光辉，无法向四处伸展来发育茂密的树冠，而只有高效的疏导组织和强壮的机械组织才能让亭亭玉立或玉树临风成为可能。于是最先繁荣的维管植物类群——蕨类，在地球上第一次形成了森林，这是植物群落形式的一个巨大发展。至今，各种主要植物群落类型，也是由维管植物主宰着，蕨类依然繁盛，而后起的另一类维管植物——种子植物则因为对潮湿环境的更少依赖而占据了更多的优势。

回到重点，大地的第一抹绿纱，真的很有幸地披在了贵州凤冈吗？首先，发现黔羽枝化石的地层，是志留纪早期的兰德维里世（Llandovery epoch）的上部地层，让我们看看4.31亿年前，这个地层形成时世界的样貌：（王怿,蔡重阳. 2007. 插图2）

上图就是电子显微镜下的黔羽枝木质部的网纹管胞，希望没有吓倒密集物恐惧症的童鞋。（Edwards et al., 2007, Figure 6A）

可见现在凤冈县所在的位置，在当时是华夏古陆与上扬子海交界的滨海地区，也许是浅滩，植物的登陆作战似乎在这里成为了可能。黔羽枝化石的周围都是海洋相关的沉积，所以当人们第一次看到这个大号的瓶刷时，首先把它交给了笔石研究人员鉴定（按：笔石是一种半索动物，在志留纪的海洋中华丽地漂过……），在被否定后才被转交给植物研究人员，囧。于是，1986年中科院植物研究所的耿宝印在发表黔羽枝这个物种时，认为这是一种漂浮在浅海或者部分露出水面的藻类一样的植物，只是出现了输导组织，可现生的植物里没有这样的祖先，因此这可能是一条不成功的进化路线，最终它们死在了沙滩上。

后来，中科院南京地质古生物研究所的蔡重阳，王怿等又多次去贵州凤冈采集化石标本，并于1996年在《自然》杂志上发了一篇文章，通过发现了有纹孔的管胞一样的组织——管胞是细胞壁木质化的死细胞，而纹孔是细胞壁不均匀加厚形成的纹理，这是典型的维管束木质部的组成单元——而证实了黔羽枝应当是一种维管植物。因为之前已确定的维管植物最早出现于志留纪中期，这个采自志留纪早期地层的化石植物就成了最早的维管植物。

这个消息造成了轰动，而争议也随之而来。过去认为，这样的网纹管胞在几千万年以后的泥盆纪才开始出现，为什么志留纪早期海洋地层里会有如此穿越的植物？英国卡蒂夫大学(Cardiff University)的古生物学家Dianne Edwards对黔羽枝的质疑是，它真的是一种“枝”么？现有的标本里面，没有任何与生殖相关的器官，并且没有与光合作用相关的气孔，而它们的生长和分支方式酷似植物的根系。因此，Edwards认为这是一种植物的根的化石。如果这是真的，那么问题就需要换一个角度考虑了：在发掘出黔羽枝的志留纪地层之上，还堆积着2.9亿年前的二叠纪地层。在二叠纪，维管植物们已经在地面上大行其道了，这时，某种植物的根系或许碰巧伸入了它脚下的志留纪岩石的缝中，然后又碰巧一起变成了化石，于是成了今天我们所见的让人或兴奋或困惑的“黔羽枝”。大自然也许只是调皮地和我们开了个玩笑。

至少现在可以确认的是，黔羽枝是一种维管植物，而且我们在志留纪的地层中发现了它。不论它是植物的哪一部分，如果它真和它所在的地层是同时代的，那么也许这就是我们所见到的最早的维管植物大化石了，如果再加上确切的地上部分和生殖器官，我们几乎就可以说维管植物从贵州的古扬子海边开始征服大地了。可是如果它真是二叠纪植物的根，那么我们要是能找到一种有类似根系的二叠纪植物就能证实这一点了。然而，并不是所有植物都能保存为这么清晰的化石，在获得更多化石证据之前，我们还有什么方法辨认事情的真相呢？嗯，大家一起想一想吧。

参考文献

[1]Cai C., Ouyang S., Wang Y., Fang Z., Rong J.,Geng L. & Li X. (1996). An Early Silurian vascular plant. Nature 379: 592

[2]Edwards D., Wang Y., Bassett M.G. & Li C.-S.(2007). The earlist vascular plant or a later rooting system? Pinnatiramosus qianensis from the marinelower Silurian Xiushan Formation, Guizhou Province, China. Palaios 22: 155-165

[3]郝守刚,王德明,王祺.(2002). 陆生植物的起源和维管植物的早期演化. 北京大学学报（自然科学版）38: 286-293

[4]王怿, 蔡重阳. (2007). 贵州凤冈志留纪晚Llandovery世植物黔羽枝研究综述. 古生物学报 46: 269-277