2012
11.09

斑点大猫——豹

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本文作者：一起剥坚果

作者：三北大猫

大约在300万年前，一种原始的大型猫科动物开始漫步在现在非洲坦桑尼亚的丛林中，这是现代狮子、美洲虎、豹（Panthera pardus）的共同祖先。与发源于东亚地区的老虎不同，豹似乎最早发源于非洲。化石证明豹与狮子的血缘最为接近，它们共同的祖先大约在280万年前出现，随后豹与狮子开始逐步分化为两个物种。然而更接近于现代豹的化石出现在如今的南亚，所以其实目前对豹的进化史并没有统一的说法，豹走向繁荣究竟是在非洲还是亚洲，科学家们还在为此争论不休，但这并不妨碍这种斑点大猫成为今天旧大陆上数量最多、分布最广的大型猫科动物。

外形特征

豹是一种美丽的动物，通常豹的体色为浅褐色到淡黄灰色，胸前、腹部、腿内侧为白色；身上点缀有黑色的花瓣状斑点，而在头部、腹部和腿上则是实心的黑色斑点。根据这种斑纹特征，中国民间通常把豹称为“金钱豹”。一般来说，豹的体色从南至北而逐渐显得暗淡，斑点也随之从小变大。东南亚和非洲雨林中的豹体色鲜艳、斑点小而密集，远东豹由于其较浅的毛色和大且稀疏的环状斑点又被称为“银钱豹”。豹色彩斑斓的毛皮并不是为了炫耀或者好看，而是豹对生存环境的一种适应。在林地中，豹的斑纹使得它能够很好地与环境融为一体，均匀的斑点印衬在落叶和林间斑驳的阳光光斑间，如果豹保持静止，即便在很近的距离上你也很难看到它。

豹还有一种全黑色型，通体为黑色，只在阳光照射下才能隐约看出身上的斑点。黑豹往往出现在热带雨林中，这是豹对这种阴暗环境的一种适应性改变。在东南亚的一些雨林中，几乎一半的豹都是黑色的。但黑豹并不具备稳定的基因，同一窝的小豹可能既有花斑的也有黑色的。

【这窝爪哇豹幼崽里一只是花的，一只是黑的。根据研究，豹、金猫、美洲虎等几种有黑化现象
的猫科动物都受到同一种黑化基因影响，在雨林环境出现黑化个体的几率较高】

【豹的花斑能让它很好地融入野外背景中去】

豹的体形低矮强壮，头部较圆，腿较短，尾巴较长。豹的头体长为91-191厘米（雄豹）、95-123厘米（雌豹）；尾长51-101厘米。由于豹分布广泛，不同地区的豹呈现出差异较大的体重特征，这使得豹更加令人感到神秘，以至于人们一度认为有两种动物，大的叫leopard，小的叫panther。伊朗北部的豹，体重可达到90千克（成年雄豹）；而中东山地的阿拉伯豹则可能只有31千克（成年雄豹），体型差距为3倍。这样的体型差距在猫科动物里很少见，虎和狮子的不同亚种体型差异很少会超过2倍，只有美洲狮有类似的情况。最大的野生豹记录来自于一只雄性远东豹，其体重达到108千克，几乎与一只苏门答腊虎一样大。通常来说，雄豹的体重比雌豹重出约30-50%，最大的雌豹体重也没有超过42千克。

豹的分类

豹虽然只有一种，但其亚种的分类曾经非常混乱。就像上面所说，不同地区的豹体型差异很大，于是分类学家们多年来不厌其烦地将豹的亚种分分合合……最多的时候豹有超过30个亚种。这是一件很让人崩溃的事情：即便是资深自然研究者都很难搞清楚这么多种类。好在随着分子研究和遗传学的发展，豹的亚种分类逐渐变得简单清晰。现在学术上比较公认的只剩下11个亚种，其中信德豹和安那托利亚豹为2006年从波斯豹亚种中新划出（这俩分类看看就好，图片很难找到，因为过去都当波斯豹，Baboon也质疑在这种恐怖分子横行的地方是怎么搞采样鉴定的）：

非洲豹（Panthera pardus pardus）非洲撒哈拉沙漠以南
远东豹（Panthera pardus orientalis）俄罗斯远东地区,北朝鲜和中国东北
阿拉伯豹（Panthera pardus nimr）阿拉伯半岛
印度豹（Panthera pardus fusca）印度次大陆
印支豹（Panthera pardus delacouri）东南亚大陆
爪哇豹（Panthera pardus melas）印尼爪哇岛
华北豹（Panthera pardus japonensis）中国华中华北地区
波斯-高加索豹（Panthera pardus ciscaucasica）中亚地区
信德豹（Panthera pardus sindica）伊朗西部、巴基斯坦，可能包括阿富汗南部
安那托利亚豹（Panthera pardus tulliana）中亚、西亚地区、里海西部等
斯里兰卡豹（Panthera pardus kotiya）斯里兰卡

这里值得指出的是，即便是同一个亚种的豹，其外部特征也可能呈现出较大的不同。例如现在所有的非洲豹都被列为一个亚种，但实际上在非洲克鲁格国家公园的成年雄豹达到70千克，而南非南部海角地区的成年雄豹却只有31千克，两者体型相差一倍。相比之下，华北豹和远东豹虽为不同亚种，但其体态特征却几乎让人无法区分。

【非洲豹】

【小巧的阿拉伯豹】

【中国山西的华北豹（摄影：王卜平）】

【老挝的印支豹】

【波斯豹】

【印度豹】

【大斑点毛色暗淡的远东豹】

【爪哇黑豹】

【斯里兰卡豹】

生境与食性

豹的地域分布非常广泛，除了沙漠和高原荒漠地区，从亚洲到非洲的广袤大地都曾经有豹的分布。如今虽然豹的栖息地已经被大面积破坏，但豹依然是豹亚科中分布最为广泛、数量最多的一种。很多人认为，豹是进化最完美的一种猫科动物，集力量、敏捷、美丽、狡诈于一身。但豹家族能够繁衍至今，其实主要得益于豹对环境的强大适应能力，这种适应性表现在两个方面：生境选择和食物选择。

豹是一种对森林依赖度较高的动物，无论是山区森林还是稀树草原，都可能有豹的存在；反之，在缺乏树木的草原或沙漠、荒漠地区，豹的活动则相对罕见。树木是豹的良好避难所，由于豹在进化中始终伴随着老虎和狮子这两个强大的敌人，因此体型更小的豹往往通过上树来确保自身或者食物的安全；与此同时，豹还能够从树上获取到一些食物，例如鸟类和猴子。

与之类似，豹对于地形的选择也更加广泛。豹的分布从沿海低地一直到海拔5000米（较少见），从年降水量仅有50毫米的干旱地区（西非地区）到超过2000毫米的雨林地区。当老虎或狮子选择了更加开阔的草原、平缓低山、山间河谷、平原森林等地形作为主要栖息地并成为统治者的时候，豹却由于较轻的体重得以选择较为陡峭的中高山地形并很好地生活下去。其实不得不说这是豹面对强敌的一种生存策略，但这种策略为豹带来了一个意料之外的好处：当老虎和狮子由于栖息地很容易遭到人类的侵犯而走向消亡的时候，这些人迹罕至的山区确保了豹依然能够保持一定的生存空间，这才是豹今天看上去比另两种大猫更加繁荣的根本原因。但值得注意的是，豹仍然是一种体型较大的食肉类动物，一些特别陡峭或垂直落差非常大的山地中很少出现豹的踪迹，它不像雪豹那样非常适应高海拔陡峭山地地貌，比如在中国四川的一些陡峭山地，虽然保留了较好的生态群落，但却很少出现豹的踪迹。

【从荒漠到森林，豹适应于各种生境——但一般不会脱离山地地形。这是一只波斯豹】

豹几乎什么都吃，只要是它能捉住的。从小型的啮齿类动物、鸟类到有蹄类食草动物、中小型食肉动物，甚至一些两栖爬行动物都有可能成为豹的猎物。在一些大型猎物匮乏的地区，豹能够在很大程度上依赖野兔、雉鸡等小型猎物存活。虽然有时候豹甚至能杀死体重达到900千克的非洲旋角大羚羊，但通常来说，任何地区的豹都更加喜欢将体重为15-80千克的中型有蹄类食草动物作为主食。

豹通常采取潜伏接近——突然出击的捕猎方式，有时候也会在树上、水源或兽道上采取守株待兔式的伏击战术。捕猎时，豹会先从一些制高点通过视觉或者听觉发现猎物的位置，然后悄悄地从后方或侧方迂回接近猎物。此时豹的行动非常谨慎，身体紧贴地面，尾巴也拖在地面，在猎物抬头观看的时候豹决不移动，一旦猎物视线转开，豹便会小心前进。直到距离猎物只有4-5米的时候，豹才会伺机一跃而出，尽量一次、或只进行短距离的追击便能扑到猎物。通常豹会抓住猎物的身体，并死死咬住猎物的咽喉，直接将其颈椎咬断或者将猎物窒息而死。豹的捕猎成功率在大型猫科动物中属于较高的，根据对非洲地区的豹捕猎统计来看，其成功率从15.6%（卡拉哈里地区）-38%（纳米比亚东北部），而一些雌豹的猎物多倾向于一些小型动物，则可能会有更高的成功率。

【悄悄潜行接近猎物】

【爪子和牙齿是它们捕猎的武器】

【豹绝不挑食，它们会吃任何能够抓住的猎物】

豹是个机会主义者，由于它食性广泛，因此不会放过任何到嘴边的食物，包括一些受伤死亡的动物或者其他食肉动物的猎物。豹对于食物的新鲜程度也不是很在乎，通常在猎取到一头大猎物之后，豹会反复回来进食，直到把能吃的都吃掉为止。豹在猫科动物里属于不太挑食的家伙，通常它们只会把猎物的头部、咬不动的大骨头和一些皮毛留下，而对于一些小猎物它们则会完全吃下去。有趣的是在有猎物吃的时候豹仍然会进行捕猎，在东非的迁徙季节，经常能够看到豹将猎物挂满了自己栖息的枝头。

总的来说，“昼伏夜出”这个词其实并不符合豹的习性，很多地区的豹白天和晚上都会活动和捕猎。但在有些地区，比如非洲卡拉哈里沙漠地区和以色列南部约旦沙漠地区的豹就习惯于只在夜间捕猎。豹的捕猎行为受到较多复杂因素的影响，气候是一个重要因素，过于干燥炎热的地方豹会减少白天活动的时间；而同域分布的一些竞争者，如老虎、豺、狮子、鬣狗等的活动规律也是影响豹捕猎时间的一个因素。根据在非洲一些国家公园的统计，一只成年豹每2-3天便会完成一次捕猎，而带仔的母豹则每1.5天就会捕猎一次；平均下来一只成年豹在野外每天需要进食3.5千克，而带着幼仔的母豹每天要消耗5千克食物。

豹的社群组织

虽然人们常用“孤僻”、“独来独往”来形容豹，但就像其他的猫科动物一样，豹也是社会性较强的动物。在广袤的森林里，豹各自居住在相互连接的领地里，如同村庄一般。不同的豹互相知道对方的存在，它们之间通过一些奇妙的方式进行沟通和交流。

根据不同的地形特征和食物密度，豹的领地大小各不相同。通常来说，高纬度地区和较为开阔的地貌上，豹的领地范围较大，反之则较小。猎物密度也是影响到豹领地面积的重要因素，在食草动物密度很大的地区，豹的领地可能只有10平方公里左右。雄豹的领地面积较大，一只雄豹的领地通常会覆盖一只或几只雌豹的领地。和老虎有所差别的是，雄豹之间经常在很大程度上共用领地。虽然雄豹间也会因为争夺领地而爆发战斗，但相对老虎或狮子而言豹要和平的多。（成年雄虎的一个重要致死原因就是争夺领地的战斗）

【幼年的打闹嬉戏在成年后就会变成雄豹间的战斗】

根据对不同地区豹领地的研究发现，在塞伦盖蒂草原、查沃国家公园（东非）、克鲁格国家公园（南非）、泰国和奇旺保护区（印度），豹的领地范围大约在17-76平方公里；在以色列，雄豹的领地面积有137平方公里、雌豹为84平方公里；在俄罗斯发现雄性远东豹的领地面积约为280平方公里、雌豹为33-62平方公里。在地貌相对开阔的纳米比亚东北部，雄豹的领地最大可达到1164平方公里，而雌豹的领地也达到了183-194平方公里。

豹会不停地在自己的领地内巡视，捕猎行为和领地的巡视基本是同期进行。正常情况下豹每小时大约会行走3-6公里，在非洲豹经常在一晚上连续行走12公里左右。捕猎时豹一天大约会在3-5公里的范围内活动，但在缺乏食物时豹会连续行走10-20公里来跟踪或寻找猎物。在非洲卡拉哈里沙漠地区，豹每天约行进16-17公里，有时候会超过33公里。猫科动物这种爱游荡的特性在豹身上表现得很突出，它们就像探险家或流浪汉一般，沿着森林和旷野追逐着猎物走向远方，直至蔓延到旧大陆的很多角落里。究竟是什么力量在驱使它们这么做？恐怕永远也不会有人知道。

豹会用多种方式来标明自己在领地内的存在，最常见的就是喷射尿液作为标记。通常豹会在领地内的灌丛、树干、石头上喷射尿液，这种标记会在豹的领地内随处可见。这些尿液会传递多种信息，除了表明“我在这里”以外，也是发情、求偶等多种信息的传递方式。

除此之外，豹还会通过在树干、地面上用爪子来作出标记，通常会在树皮上形成明显的抓痕，或在地面草地上用后脚蹬出明显的刨痕。粪便也是豹对自己领地的一种明显标记。

虽然豹基本算是独居动物，但有时刚刚成年的雄豹兄弟也会在一段时间内结伴生活。除了用气味进行交流外，声音也是豹交流的重要手段。豹能发出的声音很多，能够传递各种信息。豹和老虎、狮子都属于“喉叫大猫”，它们具备不完全骨化的舌骨，舌骨中部具有弹性软骨腱，可以发出大型猫科特有的吼叫声。通常被听到的豹的叫声是一种类似锯木头的粗哑刺耳的反复嘶吼声，这种声音能传出2-3公里远。除此之外，豹还能发出大声咳嗽声、嗬嗬声，主要用来表示威胁和恐惧；类似于家猫的喵喵声、呼噜声通常表示友好、亲近。与狮子类似，豹具备一种用鼻子呼气的发声方式，这通常是在不同个体在很近距离上表示友好的一种声音，它包含了欢迎、示好、追求等多种信息元素。

豹的繁殖

不同地区的雌豹繁殖周期不同，在低纬度地区，豹全年均可发情和繁殖；在高纬度的北方，雌豹一般会在春季3、4月发情。通常雌豹的发情期约为7-14天，交配后怀孕期为90-106天。豹通常没有巢穴，但在生育时母豹会找到巢穴产子，每胎产下的小豹为1-4只，其中2只较为多见，也有一胎生下6只小豹的纪录（人工环境）。在小豹还不会行走的日子里，母豹将小豹藏匿在树洞、石缝等隐蔽的巢穴里，母豹会外出打猎，然后尽快回来照顾小豹。小豹在出生后8-10周后开始吃一些肉食，4个月后就完全断奶。断奶的小豹会一直跟随母豹，学习捕猎，大概在12-18个月后小豹将会逐渐独立生活。通常刚成年独立的小雌豹会继续留在妈妈的领地附近一段时间，而小雄豹则会逐渐扩散出去，直到建立自己的领地。

在野外，幼豹的第一年是最危险的阶段。在有其他大型食肉动物活动的区域，幼豹很容易被其他动物捕食。在亚洲，幼豹最大的敌人来自于老虎，其他诸如豺、胡狼、狼、猞猁、熊等都会成为幼豹潜在的敌人；在非洲，约有超过50%的幼豹难以长大，除了狮子成为最大的幼豹杀手外，鬣狗、非洲野犬乃至蟒蛇、狒狒都有可能杀死幼豹。

豹在24-28个月大时性成熟，雌豹首次生育大约发生在30-36个月大时，雄豹则在40-48个月大时首次成功繁殖。在野外，雌豹的生育能一直持续到16岁。

野生的雄豹寿命约为14岁，雌豹约为19岁。

【交配的豹】

【拍摄：非洲的青山】

豹的威胁与竞争

在漫长的进化过程中，豹始终处在食物链次级的位置，除了人类以外，老虎和狮子始终是豹的最主要敌人。在有老虎和狮子的地区，导致豹死亡的一个主要原因就是老虎和狮子将自己领地内的豹作为主要竞争者而驱赶或杀死。为了躲避这些顶级猎食者，豹通常会上树躲避或将猎物拖上树避免被敌人抢走。

在很多有豹的地区，老虎或狮子已经消失，这时豹即成为当地食物链的顶级物种。但在这些地区豹依然有很多竞争者。在亚洲，猞猁、云豹、金猫、狼獾、狼、豺、棕熊、黑熊等食肉动物都会成为豹的竞争者，成群的狼和豺有时也会威胁到豹的生命安全，但总体而言，豹在与这些对手的竞争中并不处于下风，有机会的时候豹也会驱赶或杀死这些竞争者。在非洲，豹还会面临鬣狗、非洲野犬、猎豹等强有力的竞争者。其中鬣狗是个强大的对手，斑鬣狗经常抢夺豹的食物，有时成群的鬣狗也会杀死豹，面对鬣狗的骚扰豹通常只能选择退让。

【豹始终在受到另两种大猫的威胁：狮子和老虎】

【鬣狗几乎是非洲豹挥之不去的麻烦】

豹的现状

豹一度广泛分布于亚洲和非洲的广大地区，但近100年来豹的数量已经大为减少。导致豹数量减少的原因主要是栖息地与猎物的丧失，以及人类对豹皮毛的商业需求。时至今日，除了在非洲、南亚和东南亚的一些地区仍有较多数量的豹以外，大多数豹的亚种都面临绝种的危险，其中阿拉伯豹、远东豹、爪哇豹等亚种都已极度濒危，以远东豹为例，现在其野生种群估计不超过50只。

在IUCN（世界自然保护联盟）的IUCN RL（红色名录）中，全球的豹被定为NT（近危）级别，其中斯里兰卡豹和中亚的豹为EN（濒危）级别，爪哇豹、远东豹和阿拉伯豹为CR（极危）级别。

目前世界上很多国家对于豹的研究和保护工作都较为重视和深入，在肯尼亚、南非、伊朗、泰国、印度、俄罗斯等国家都有许多针对当地豹的研究工作，这些研究工作也为保护这一物种提供了翔实的科学依据。虽然豹是一种进化成功的动物，但它们现在却因为人类的干扰而处境艰难举步维艰。这种美丽的斑点大猫是否能够继续自由地在地球上漫步？豹的未来将完全取决于人类今天的努力。

中国的豹

中国是一个多山的国家，豹在中国曾经广为分布，除了新疆、海南、台湾外，几乎覆盖了中国所有的省或自治区。但是今天中国的豹已经非常少见，近两年来除了在山西、吉林、陕西、云南、河南等省份明确拍摄到了野生豹活体之外，再无明确的豹存在的记录。豹在中国可能性较大的潜在分布地区还包括黑龙江、甘肃、浙江、河北、宁夏、贵州、四川、西藏等省份或自治区，但这都还有待进一步的证实。

中国豹亚种的划分和判定一直较为混乱。根据《中国兽类野外手册》的资料，中国目前有三个亚种：远东豹、华北豹、印度豹。但此前有中国科学家在云南南部的西双版纳拍摄到了野生豹的照片，这个地区的豹可能属于印支豹，因此中国或许有四个豹亚种，而过去一些材料将中国的豹简单分为远东豹、华北豹、华南豹显然是不科学的。根据目前一些保护区和林场的照片监测来看，远东豹主要分布于吉林地区（珲春、汪清等地）；华北豹主要分布于山西（太行山、中条山等山脉）、陕西北部（凤翔、陇县等地）；印度豹主要分布于陕西南部（长青保护区、观音山保护区）、河南焦作；印支豹主要分布于云南西双版纳。一个国家拥有如此多的豹亚种分化，这在世界上也是独一无二的，尤其是其中的华北豹为中国特有亚种。但需要指出的是，由于国内缺乏对豹分布的调查和基于个体的遗传学分析研究，因此在豹各亚种的地域划分上并不明确，国内外的各种资料也对此缺乏统一的认定，尤其是华北豹与印度豹的分布区域如何划分，至今依然十分模糊。

【东北汪清的远东豹】

【陕西佛坪的印度豹（亚种待确定，摄影：佛坪保护区）】

【山西的华北豹】

【西双版纳的印支豹（摄影：冯立民）】

尽管豹在中国分布较广且种类繁多，但中国豹的种群数量却并不乐观。由于栖息地大面积丧失且碎片化严重，且豹的猎物也非常缺乏，因此在现有豹分布的地区豹也非常罕见。中国的豹究竟还有多少，由于缺乏科学调查，至今也没有一个相对准确的数字。

长期以来，中国豹的保护并没有得到足够的重视，国内不但没有专门针对豹而划定的国家级保护区，也缺乏专门针对豹的保护项目。近年来随着野外监测手段的进步，越来越多的野生豹出现在人们视野当中。在中国的老虎已经基本丧失了健康的野外种群之后，豹成为很多地区的食物链顶级物种，豹的生存状况将直接反映出当地生物多样性的健康程度，也是当地环境保护工作成效的最佳体现。如何保护这些濒临灭绝的大型猫科动物，应及早成为国内林业部门、科研机构和一些保护机构的重要课题；保护好了大型猫科动物，就意味着当地拥有了一个完整而健康的生态体系。

中国所有亚种的豹均为国家一级保护动物，IUCN RL中远东豹为CR（极危）级别，华北豹、印度豹、印支豹均为EN（濒危）级别；而在中国对IUCN RL的补充名录（China RL）中，中国所有亚种的豹均为CR（极危）级别。