本文作者：花栗鼠习作

作者：血花刀剪

今年3月初的濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）大会上，中国再次因为象牙等野生动物贸易而遭到国际社会指责。近年来，尽管中国制定了严格的象牙贸易管理制度，但仍成为全球头号象牙消费国和走私目的地。每年数以吨计的象牙交易，威胁着非洲和亚洲大象最后种群的生存。

给大象带来杀身之祸的长牙，和野猪、以及史前剑齿虎的獠牙并不是一回事。大家知道，哺乳动物的牙齿分为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿四类（后两者合称颊齿），野猪和剑齿虎的獠牙是上犬齿，而大象的长牙则是上门齿。与我们人类不同，大象的犬齿和下门齿已经退化，除长牙之外口中只有24颗臼齿，而且是分6批依次长出的，同时只使用上下左右各一颗。等五六十岁时最后一批牙齿掉光，除非是人工饲养下精心照顾，在野外就只有饿死了……

无论长牙还是口中牙，大象的牙齿如此特别，是历经数千万年自然演化的结果。作为同时代陆地上最大的动物，大象的祖先和史前亲戚们挺过了无数次的气候变化和植被更替，在人类兴起之前长期屹立不倒、繁荣昌盛，象牙的作用功不可没。历史上的古象种类繁多，目前定名的就有至少40个属160多种，其象牙也是千姿百态。

篇幅所限，本文只撷取推介几种“骨骼精奇”的古象，以纪念这个巨兽家族的昔日辉煌。

1、始乳齿象（Phiomia），早期象牙初成形

谈到大象演化史，一般都从4000万年前的始祖象（Moeritherium）讲起，只是始祖象其实已非最古老的象类，甚至可能只是一个早期绝灭的旁支。不过，始祖象所在的史前北非仍被视为象类起源的中心，而比始祖象年代稍晚、足以称为巨兽的，就是肩高超过2米的始乳齿象（又译渐新象）和古乳齿象（Palaeomastodon）了。

始乳齿象生活在3600—3500万年前，已经有了粗壮的身体、柱状的四肢，以及一个不太长但已比较发达的鼻子。除了上门齿变长，古乳齿象的下颌也加长了，配上一对扁平、前伸的下门齿几乎拖到地面，可以轻松取食岸边和水中的植物。

2、恐象（Deinotherium），四肢发达头脑笨

与多数脑袋大、脖子粗的象类不同，恐象长着一个相对较小的脑袋，脖子也比较长而灵活。更显眼的是，恐象的上颌没有长牙，却在下颌长着一对弯钩状的獠牙。实际上，恐象跟今天大象的关系几乎比海狮和狮子还要远，这个另类旁支种类不旺，却硬是延续了2000多万年，足迹遍及亚非欧三大洲，甚至还跟百万年前的人类祖先打过交道。

对于恐象怪异的“下钩牙”有何用途，古生物学家曾众说纷纭（包括用来刨地掘野菜、挂在树上睡觉等匪夷所思的猜测），现在一般认为可能是为了从树上扯下树皮和枝叶。晚期的巨恐象、粗壮恐象非常庞大，肩高可达3.5—4米。与今天的大象相比，恐象身高腿长，鼻子粗短，脑量较小，或许是头脑简单的“莽汉”。

3、嵌齿象（Gomphotherium），大象祖先是尖嘴

嵌齿象类被视为象类演化的主干类型，个头已接近今天的象，不过外表仍十分怪异：下颌和下门齿又长又尖，像门闩一样“嵌”在上颌的两根长牙之间。由于臼齿上有三道带有乳突的横脊，故又名三棱齿象。

嵌齿象类的化石从1500万年前开始大量出现在亚洲、欧洲、非洲和北美的地层中，种类很多。典型的嵌齿象约有近3米高，4—5吨重，四肢壮实适合长途跋涉，可能已有了一条较灵活的长鼻。化石显示它们主要生活在森林中，进食时用长下颌和长鼻相互配合，把树枝拉扯进嘴里。

约700万年前左右，北半球的气候开始进一步转干转冷，嵌齿象类在环境变化以及其他象类、有蹄类动物的竞争之下逐渐没落，但它们的部分后裔一直生存到了今天。

4、铲齿象（Platybelodon），长嘴暴牙组“铲子”

铲齿象是嵌齿象科的一支，身型矮胖，下颌和下门齿非常夸张地向前突出、扩展，如同一把宽大的铲子，因而得名。

过去科学家认为铲齿象像河马一样整天泡在水里，用铲状下颌与扁平的长鼻捞水草吃。但经过更细致的研究，目前推测它们主要生活在陆地上，可以吃树苗、灌木等，鼻子也是正常的圆管状（计算表明它们的长鼻如果像本复原图一样侧扁，会把鼻孔压塌无法呼吸的）。铲齿象每天需要大量食物，也就得不停挥舞口中的“铲子”，同时改造着周围的植被环境。

铲齿象的化石在旧大陆许多地方都有发现，不过化石最丰富的当数我国甘肃、宁夏、内蒙等中西部省区。在1500—1200万年前，青藏高原还没有隆起，当地温暖潮湿的气候养育了数以万计的铲齿象，成为地层中的标志性物种。

5、剑棱齿象（Stegotetrabelodon），四根长牙好拉风

距今700—600万年前也就是地质史上中新世、上新世交界时期，全球气候逐渐变得干冷，许多曾经繁盛的象类随之衰败灭绝，而包括今天大象在内的真象类（Elephantids）适时登场了。通常认为，真象类是从嵌齿象类中的一支演化而来，剑棱齿象就是体现了嵌齿象与真象之间过渡特征的一类古象。

剑棱齿象身躯高大，下颌比早期的嵌齿象缩短了不少，但下门齿还很长，于是有了四根长直象牙（再加两根就能直接Cos六牙象王了）。晚期的剑棱齿象种类，下颌和下门齿进一步变短了，更像今天的大象。

从早期的古乳齿象到嵌齿象类，象族的主流演化趋势是下巴变长变大，为何从这时开始又走回头路了呢？与其他食草动物通过加长脖子、拉长脸不同，象类在体型增大的同时，却是用加长的下颌、长牙和鼻子共同扩大取食范围。然而长长的下颌太过笨重，不利于体型进一步增大，也容易受伤。与此同时，象鼻在演化中逐渐变得更长、更灵活有力，乃至和上门牙一起最终替代了长下巴的功能。

6、美洲乳齿象（Mammut），胖子求婚也凶狠

不光旧大陆的嵌齿象类努力缩下巴，史前北美的另一支乳齿象类也走上了类似道路。这条路演化的终点，就是曾与猛犸象分享新大陆、直到11000年前冰河期结束时才灭绝的美洲乳齿象（或译为玛姆象、短颌象）。

美洲乳齿象比猛犸象矮壮些，肩高2.3—2.8米，遗骸显示它们曾身披毛发。作为比较古老的象类，它们的牙齿不太耐磨，适合咀嚼较软的树叶、灌木，但也能吃松针和草类。多亏不挑食，它们在干冷的冰河期依然过得有滋有味。

圆滚滚毛茸茸的美洲乳齿象看似温顺，可近年来科学家在一些成年雄象的头骨和脊椎化石上发现了严重伤痕，这些创伤穿透了厚厚的毛皮、脂肪，只有另一头雄象的长牙才有此威力。这表明，雄性美洲乳齿象会在求偶期激烈打斗，甚至可能比今天大公象发情期闹“象疯”时还要暴力。

7、剑齿象（Stegodon），不只住在黄河边

因写入小学课本而在国内家喻户晓的“黄河象”，学名叫做师氏剑齿象（S.zdanski）。剑齿象跟今天的大象是姐妹群，外表也很相似，一对粗大长牙分外显眼。有些种类的两根长牙基部紧挨在一起，象鼻简直都没地方放，只好挂在牙的一边了。

剑齿象主要生活在数百万年前亚洲热带、温带的森林里，却比今天的非洲草原象还要高大健壮，长达3米的巨牙居然也不妨碍它们在林间活动。在演化过程中，剑齿象臼齿上的齿脊增加到10多道，使牙齿更坚实耐磨，可以适应多种植物，因而在大半个东亚、南亚地区都非常繁盛。

冰河期开始后，剑齿象的分布逐渐向南方退缩，其中一些利用冰期海平面下降进入了印尼、日本的岛屿环境，演化出了只有1米多高的小型剑齿象。在印尼的弗洛雷斯岛（当地还发现了身高1米的“弗洛雷斯人”化石）上，它们一直幸存到了8000年前。

8、猛犸象（Mammuthus）、冰河时代割草机

终于说到我们的大明星了，如今一提冰河时代，很多人马上会想到身披长毛、敦实如小山的猛犸象。可又有多少人知道，它们跟今天的亚洲象是近亲，两者也都起源于非洲呢。

其实在猛犸家族中，多数种类生活的环境并没有极地般寒冷，比如庞大的草原猛犸（M.trogontherii）和哥伦比亚猛犸（M.columbi），毛发脂肪可能就不是很厚实。名气最响、御寒装备最好的真猛犸（M.primigenius）反而只有中等块头，跟亚洲象差不多大。不管抗冻本领如何，各种猛犸象都有一副善啃硬草的好牙口：臼齿又大又平，表面覆盖坚厚的齿冠，由紧密排列的20—30行齿板组成。

在干冷的冰河期，北半球冰冠和热带之间形成了广阔的草原、苔原，让吃草的猛犸象如鱼得水。科学家推测，猛犸象弯曲螺旋的长牙有助于扫开冬季积雪，找到地面的草类。雄猛犸的长牙明显较雌性发达，这估计就是求偶决斗的利器了。

关于猛犸的灭绝，不得不提我们人类老祖宗的“功劳”，不过根本原因恐怕还是冰河期末的气候与植被变化。生存环境剧变又遭遇史上最强捕食者，如此双重打击对猛犸这样的大型动物是致命的。尽管冰冻猛犸肉绝不是传说中的美味食品，但猛犸象依然为人类做着贡献：它们的象牙被作为现存大象象牙的替代品，挽救了成千上万大象的生命。

9、 古菱齿象（Palaeoloxodon）、亚洲象的大亲戚

一般说来，今天非洲象的个头比亚洲象要大、象牙也要长些。不过，这或许要考虑到人类为获取象牙而猎杀亚洲象的“传统”更悠久，而且亚洲象还有身躯高大、长牙雄伟的史前近亲，比如古菱齿象。

古菱齿象和亚洲象关系不是一般的“近”，近到不少科学家认为它们压根就是一个属。除了骨骼和牙齿上的区别，古菱齿象的块头也大得多，如欧洲的古老古菱齿象（P.antiquus）和非洲的瑞氏古菱齿象（P.recki）有些化石个体估计可达4.5米高、超过12吨重，堪称史上最大的象类。古菱齿象和亚洲象一样额头很高，口中臼齿坚实耐磨，善于咀嚼坚硬植物，因此在密集林地或是森林草原地带都适应得不错。冰河期生活在欧洲和我国华北、黄淮地区的古菱齿象，身上可能披有一层毛发。国内最后的古菱齿象约在10000—8000年前灭绝，没有看到华夏文明的曙光。

在奇幻电影《指环王》中，大象效命邪恶势力，成了精灵王子秀身手的沙袋。然而回顾象类的久远历史，不禁让人感慨它们其实也像中土大地的精灵族一样，当往昔的辉煌已然远去、昔日的家园不再宁静，它们虽努力坚守自己的骄傲与尊严，却终究无力回天，走向消逝。希望当我们为动物园中的大象着迷、为博物馆里的古象化石惊叹时，也会感悟到：无论能工巧匠付出多少辛劳，象牙真正的美丽依然只属于大象自己，大自然数千万年创造的珍宝不应毁在21世纪的人类手中。

参考资料

1. 复原图作者：Roman Uchytel，图片转自http://prehistoric-fauna.com/gallery
2. 《消逝的野兽——和政古动物及其亲戚们》，邓涛，2006
3. 《进化伊甸园——揭秘非洲大型哺乳动物的演化》，AlanTurner，Mauricio Anton，闾春晖译，江苏科学技术出版社，2010
4. The Story of the Elephant，George Langford, Sr., Joliet, Illinois, after 1920 and prior to 1947
5. Edited and Copyrighted by George Langford, III, 2010
6. 《古兽真相》，闾春晖 陈瑜 董子凡 刘川等，航空工业出版社，2007
7. CITES大会曼谷召开 中国提交国内象牙贸易管理报告，柳青，国际在线报道
8. http://news.sina.com.cn/o/2013-03-03/130526412081.shtml