本文作者：花栗鼠习作

作者：血花刀剪

地球上跑得最快的动物是猎豹，小学生都知道。那么跑得第二快的动物是谁呢？……这就是亚军的无奈吧，这块银牌属于北美大平原上的一种食草动物——叉角羚（Antilocapra americana）。据测算，它们跑起来最快可达每小时88公里，还能以56公里/时以上的速度一口气跑上四分钟。

叉角羚其实并不是羚羊，也不属于牛科，而自成一个叉角羚科。它们与羊、牛的重要区别，是雄兽的角像鹿一样分叉，每年脱落并重新生长。不过它们真正的秘密在于高度优化的身体结构：与一只个头相仿的绵羊相比，叉角羚的心、肺和气管都要大出许多，加上细长的四肢、富有弹性的脊椎以及细胞中高密度的线粒体，使它们无论短跑还是长跑都游刃有余。此外，叉角羚还有一双直径达5厘米、位置接近头顶的大眼，视野异常宽广，视力、听力和嗅觉都十分敏锐。

问题在于，叉角羚的本领好像有些“过剩”了——如此惊人的奔跑能力，比狼、灰熊和美洲狮等当地食肉动物超出太多，几乎没有意义；特殊的身体结构也让它们付出了耐寒能力差、不擅长跳越障碍等代价。那么，叉角羚到底为何会演化成这个样子呢？

古生物学家对此有解释：北美洲曾经有一种被命名为惊豹（Miracinonyx，意为“令人惊异的猎豹”）的猫科动物，化石显示其身体特征与今天的猎豹很相似，因此也俗称“美洲猎豹”。惊豹和叉角羚的祖先在北美共同演化了至少300万年，很可能这两类动物曾经年复一年上演着如同非洲草原上猎豹追逐瞪羚的戏码，在长期的生存斗争中越跑越快。

大约12000年前冰河期结束时，惊豹和剑齿虎、猛犸象、大地懒等许多大型动物一起灭绝了，叉角羚却幸存了下来，继续在草原上施展着已无对手的凌波微步……猎豹消失了，羚羊会记得。

山洞遗骨：是猎豹还是雪豹？

以上这些，看来是一个关于适者生存、以及趋同演化的绝妙例证，也被写进了不少科普读物。可惜总有人爱跟好故事过不去——多年来的不同声音，尤其是近年的一些研究认为，北美猎豹与叉角羚的“军备竞赛”或许只是科学神话，至少也是个说服力不够的猜想。

正如叉角羚不是羚羊，北美猎豹也不是真正的猎豹。21世纪进行的线粒体DNA检测，表明惊豹最近的亲戚不是猎豹而是美洲狮。DNA同时显示美洲狮的祖先早在800多万年前就已“脱亚入美”，此后一支可能返回旧大陆演化出了猎豹，美洲狮与惊豹则属于留在美洲的另一支。

化石显示，惊豹在短跑能力方面可能并没有猎豹专业。已发现的惊豹化石有两种，早期的意外惊豹（M.inexpectatus）比今天的猎豹更大更强壮些，脚爪也像其他猫科一样能完全缩回（猫科中只有猎豹的脚爪不能缩回，快跑时的抓地力更高），并不是特别适宜快跑。晚期的杜氏惊豹（M.trumani）的个头、体态倒是与猎豹基本相当，可脚爪仍是能缩回的。

2010年的一篇论文给惊豹的“北美猎豹”身份打上了更大的问号：研究者在美国亚利桑那州大峡谷的3个山洞中发现了杜氏惊豹的化石。大峡谷可不是叉角羚驰骋的开阔草原，类似今天落基山脉中大角羊、雪羊的史前山地野羊，才是惊豹当时能选择的主菜。该论文作者认为，惊豹的生活习性可能更像雪豹。

其实早就有古生物学家注意到，惊豹所谓“类似猎豹的特征”，诸如四肢细长、脑袋小而圆、鼻腔增大、上犬齿较小等，在山地生活的雪豹和美洲狮身上也多少有所体现。再加上惊豹跟美洲狮的亲密血缘，难道它们原本是攀岩专家而不是短跑专家？

远亲说话：来自亚洲的辩护？

事实并非如此简单。即便我们熟悉的猎豹，也不是只能适应开阔草原一种场地的偏门选手。今天亚洲猎豹的最后堡垒，就是在伊朗偏僻的多山地带，这里幸存的数十只猎豹以山区的野绵羊、野山羊等为生。

既然亚非两洲的猎豹是同一物种，史前北美的惊豹或许也有能力适应多种栖息地。在冰河期是平坦草原的美国中部和东南部，同样有惊豹化石发现。

另一个旁证也来自亚欧大陆：近200万年来曾有多种史前猎豹（国内学者多将其归为西瓦猎豹属Sivapanthera）飞驰在冰河期的温带草原上。很可能是由于体型较大有利御寒，有几种史前猎豹的个头明显大于今天的猎豹，腿更长，跑得可能也更快。而它们当年最主要的猎物——黄羊和鹅喉羚，奔跑速度就几乎不逊于叉角羚。

真正的问题是，比起百余年来对霸王龙、剑齿虎的争论，科学家对惊豹的了解还太少。要确定惊豹和叉角羚到底是不是一对生死冤家，需要更多证据。

比如，要是发现属于惊豹的粪化石，或许能从中找到叉角羚的骨骼碎片。如果有惊豹的足迹化石，就有望推断惊豹的奔跑速度。若能在叉角羚化石上找到惊豹的牙痕，就更能说明问题了。如果这些证据都找不到，从生物力学的角度分析惊豹的化石，从而推断它们的身体条件和可能的生活方式。

叉角羚：我的能力没过剩……

另一方面，对于叉角羚来说，它们在惊豹消失后的一万年里也远远没有高枕无忧。繁殖期的雌性和幼年叉角羚很脆弱，雄羚则在求偶期打斗激烈，对捕食者疏于防范。

在1999—2001年、2004—2006年的四个冬天，美国有研究者给生活在黄石国家公园的28只成年叉角羚戴上无线电项圈，到研究结束时仅4只幸存，8只失踪，找到尸体的16只中有14只确定为死于食肉动物。猎杀者包括狼、美洲狮和雕，头号凶手则是小巧而敏捷的郊狼。（注：黄石公园的狼一度灭绝，1990年代才重新人工引入，做这项研究时还寥寥无几）

话说回来，叉角羚一族在北美足足演化了2000多万年，远比惊豹要久远。同时北美却是犬科动物的起源和演化中心，曾有多种史前犬科猛兽和叉角羚一起生存过，包括今天狼和郊狼的祖先。

有观点认为，叉角羚的奔跑能力或许是为了对付狼群的：凭高速度在第一时间内摆脱来自两、三个方向的追击，耐力自然是对付狼的跑不死（不像猎豹跑几百米就喘不上气了）。这种说法虽没什么证据，但可以肯定的是，不擅快跑但集群捕猎、耐力出色的犬科猛兽，仍足以对叉角羚（及其祖先）构成威胁。

就此打住吧。应该说，把生存斗争当作“捕食者-猎物”的万年攻受、携手进化，只是种非常肤浅的理解。跑得快不快，只是大自然给叉角羚设下的选择压力之一，而它们千万年来要躲避的天敌也远不止一两个。如果说叉角羚仅仅是为了从某种捕食者口中逃命而出落成今天这个样子，那也未免太相信爱情了。

最后介绍一个科研项目：2004年起，一些美国科学家开始筹划“更新世野生动物复兴计划”（Pleistocene rewilding），意图在美国的一些大型野生牧场中引入大象、骆驼、野马、狮子等冰河期北美大型动物的近亲，甚至在部分保护区里“重建完整的北美史前生态”。其中就包括引入非洲猎豹，以扮演叉角羚的“天敌”。

真不知叉角羚对此会有何感想……一百年前不正是你们人类差点把我们弄灭绝了吗！

• Brian Switek，2013.Did false cheetahs give pronghorn a need for speed？www.ngm.com
• http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/01/08/did-false-cheetahs-give-pronghorn-a-need-for-speed/
• ·Alan Turner，Mauricio Anton，1997. The Big Cats and their fossil relatives，Columbia University Press
• ·Hodnett, J., Mead, J., White, R., Carpenter, M. 2010. Miracinonyx trumani (Carnivora: Felidae) from the Rancholabrean of Grand Canyon, Arizona and its implications for he ecology of the “American cheetah”, in Program and Abstracts, Journal of Vertebrate Paleontology, 30:sup2, 1A-198A
• ·Brian Switek，2008.Of Pronghorn and Predators.Wired Science Blog，http://www.wired.com/wiredscience/2010/08/of-pronghorn-and-predators-2/
• Tim Upham,2012.Cheetahs in Iran；the last stronghold of the Asiatic cheetah，www.wldlifeextra.com,http://www.wildlifeextra.com/go/news/cheetah-iran.html#cr
• ·重建史前北美生态系统，C.Josh Donlan，冉隆华译，《第一科学视野丛书·生命与进化》，环球科学杂志社编，电子工业出版社，2012