2013
02.25

医学诺贝尔之路（1944）：实验工具的胜利

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本文作者：赵承渊

许多生理学发现依赖于实验工具的改进。例如之前提到过的心电图，就是自弦线式电流计的基础上发展而来。神经纤维电信号的传导规律也是由于研究人员改进了实验设备，从而使测量单根神经纤维的生物电信号成为可能。1944年荣获诺贝尔医学奖的成果，依然依赖于实验设备的改进，它使我们对于神经纤维的了解更为深入。

在口头语中，我们常常以“神经比较大条”来自嘲或评价别人，意为此人比较大大咧咧，粗线条，性格较为直爽，对刺激不甚敏感。其实，如果以生理学的角度来较真的话，“神经大条”可远不是那么回事。恰恰相反，对个体而言，“大条”的神经更敏感，其反应速度要远远超过纤细的神经，这是怎么回事呢？

我们已经知道，神经信号的传递是一个生物电现象，它源于动作电位在神经细胞膜表面的传导。人体内几乎遍布着神经纤维，它们的职责各有不同，传递的信号种类也各不相同，这就意味着神经纤维的种类也可能各有不同。直径粗大的神经与纤细的神经相比，电阻更小，传导电流的强度更高，传递速度更快。此外，粗大的神经纤维外周通常包绕着髓鞘，由于髓鞘的绝缘作用，使电信号呈跳跃式传导，大大增加了传导速度。在人体内，粗大的A类神经纤维的传导速度可达100米/s以上，而纤细的痛温觉纤维的传导速度可慢至1米/s以下，差距还是颇为明显的。

首先认识到神经纤维之间的如上差异并做出分类的是美国科学家约瑟夫厄朗格（Joseph Erlanger）和赫伯特加塞尔（ Herbert S. Gasser）。实际上，早在1907年，瑞典生理学家就已根据理论公式推测出粗神经纤维的传导速度要快于细神经纤维了，厄朗格和加塞尔的工作是在实验中验证了上述推测。

两人所使用的实验工具是一种阴极射线管，该射线管由德国人卡尔.费迪南德.布劳恩（Karl Ferdinand Braun）发明（说起这个布劳恩，也是赫赫有名的人物，他是无线发报机的发明者，1909年，布劳恩与马可尼分享了该年度的诺贝尔物理学奖）。不过，布劳恩的阴极射线管不够敏感，并不能直接用于神经电生理研究。厄朗格和加塞尔改进了它，为其加上了放大器，使原本微弱而又快速变化的信号变得能够辨识并显示在屏幕上。有了这种阴极射线示波器，二人开始观测相同刺激下单根神经纤维的表现。

很快，两人就在神经纤维的电信号传导上做出了重要发现。正如之前所推测的那样，粗神经纤维的传导速度要快于细纤维。基于此，两人将神经纤维分为A、B、C三类。A类纤维最粗，传导速度可达5-100米/s，C类纤维最细，传导速度在2米/s以下。依据功能的不同，神经纤维高度分化，不同种类的纤维传递不同种类的信息。例如，肌肉的感觉以及触觉由快纤维传递，而痛觉等往往由较细的神经纤维慢速传递。

如今，神经纤维的分类已经在ABC的在基础上细化了，每一类中又有若干亚型。各种神经纤维在体内的分布也有了较为清楚的认识。为了维持行走坐卧等姿势和动作，人体需要时时保持对各肌肉和位置的感知，以便随时作出调整，这种感知和调整是无意识的，但却须臾不可缺少。传递此类信号的往往是快神经纤维；相对而言，不太严重的痛觉并不要求多么灵敏的感知和调控，因而传递痛觉和调控内脏运动的纤维并不需要很粗。

除此之外，加塞尔还发现了神经冲动对神经纤维本身兴奋性的影响，这种影响在不同种类的神经纤维身上的表现也各有不同。后来，通过对哺乳动物躯体感觉神经和感觉运动混合神经的研究，加塞尔又进一步将A类神经纤维细分为4个亚类。而他的老师厄朗格则研究了有髓神经纤维在电流刺激下所发生的反应，详细阐述了神经纤维电传导的特性，并证明了一系列长久以来的推论，例如神经纤维动作电位的幅度与传导速度呈正相关等等。