本文作者：赵承渊

生理学家是一群什么人？

通常情况下，他们并不像医生那样直接面对病人。尽管生理学家也会常常用到药物和手术刀，但是他们求助于药物和手术刀的目的却并非驱除疾病，而是为了解开生命现象背后的谜团，揭示生命活动的机理。生理学家之于医学，类似物理学家之于航天工程。

由于人的特殊性，生理学家在很多时候不大可能以人为对象设计实验。于是动物就成了生理学家们离不开的实验工具。在某些情况下，动物较之人类有着更为便利的实验条件。例如拥有独立减压神经的兔和便于解剖的蛙，而狗则更是献身生理学研究的英雄动物。“生理学的无冕之王”、俄国大科学家巴甫洛夫早已名动世界，而他几乎所有的重大发现都是在狗身上完成的。“巴甫洛夫的狗”甚至已经转义为成语。在他之后，生理学家与狗的精彩还远未结束。

今天登场的生理学家并不如巴甫洛夫那样著名，他的狗也是稀松平常。然而这位生理学家在狗身上所做的研究却令人拍案叫绝。通过精妙的实验，他找到了调节呼吸活动的神经机制，这一成果为他赢得了1938年的诺贝尔医学奖。他就是科尔内耶•海门斯（Corneille Heymans）。

海门斯是比利时人，生于1892年3月28日。他的父亲老海门斯是一位药理学教授，海门斯的成就有很大一部分要归功于老海门斯的指点和帮助。1920年，海门斯于根特大学获得医学博士学位，并于两年后成为该大学药理系的讲师。1930年，海门斯荣升根特大学药理系教授，并接替自己的父亲成为系主任。

人类关于呼吸活动的研究由来已久。一方面，呼吸是一种受意识支配的生理活动，人们完全能够凭意志来控制呼吸的深浅和快慢；另一方面，即使离开主动意识，呼吸也不会停止。在日常生活的大多数时间里，人们往往会完全忘记呼吸这回事；在睡梦中，呼吸也在有条不紊地进行着。凭借经验，人们已经发现了不少能够影响非自主呼吸活动的因素。例如，当人们自温暖的环境跳入冷水中时，呼吸会暂停一段时间；疼痛或情绪激动时人们会加大呼吸的次数和幅度；当空气中二氧化碳浓度升高时，人体也会加快呼吸频率，不由自主地深吸气。而在这一切影响因素的背后，又是怎样一种神经生理活动在进行具体的支配呢？海门斯的研究就围绕这些问题而展开。

海门斯的实验对象仍然是狗。不过，海门斯显然对这些狗没有太多的情感投入，否则无法解释他甚至没有给自己的实验伙伴取一个像样的名字，而只是简单地称它们为A，B和C。其实这件事也好理解，生理学家眼中的狗与伴侣动物完全不同，爱狗的读者不必对他们过于苛求。海门斯父子给以A、B和C为代表的狗做了一系列手术，手术过后，呼吸调节的细节便一一变得清晰起来。

首先，海门斯将B狗的头颅和躯干分离，仅保留迷走神经。为使分离后的B狗头颅不至于因丧失血液供应而死掉，海门斯将A狗的颈血管与B狗头相吻合，这样B狗头便能独立存活，他与躯干的唯一联系便是保留下来的迷走神经。B脑部的呼吸中枢状态良好，B躯干依靠人工呼吸器维持。

接着，海门斯研究了B狗躯干血液循环对B狗呼吸活动的影响。他经股动脉测量血压，并同时给予升压药物和降压药物。结果显示，当B狗躯干的血压降低时，B头颅的呼吸运动加强了；反之，当躯干的血压升高时，B头颅的呼吸运动减弱。由于B头颅并不与B躯干共享同一套血液循环，这说明躯体血压的变化通过迷走神经对头颅的呼吸运动施加了影响。海门斯同时观察到，如果在实验过程中中断B躯干的人工呼吸，随着躯体内二氧化碳浓度的升高，B头颅的呼吸反射也加强了，这说明体液化学性质的改变同样通过迷走神经影响呼吸中枢。

下一步，海门斯试图找出这种反射调节的具体位置。这时，C狗加入了实验。海门斯将B狗躯干的血液循环进行了改造，令肺循环和体循环分别被C狗取代。结果，肺动脉血压的变化并未引起呼吸调节，而主动脉的血压变化依然引起了B狗头颅的呼吸变化。据此，海门斯终于确定，主动脉血管区存在一个感受器，当主动脉血压变化时，感受器能够通过神经反射调节呼吸。

在海门斯之前，已经有两位科学家发现钳夹颈部血管会引起呼吸的变化。海门斯更进一步，在对狗的颈部血管进行大量实验后，海门斯发现，在位于颈动脉分叉的动脉窦处同样存在一个感受器，当血管内压力变化时，该感受器一样能够引起神经反射并作用于呼吸中枢，调节呼吸活动。

此后，海门斯又通过实验证实了颈动脉窦和主动脉处的两个神经感受器还能够感知体液的化学变化。也就是说，主动脉和颈动脉窦处的神经感受器既包含压力感受器部分，又包含化学感受器部分。于是，无论是血压变化还是血氧浓度变化引起的呼吸调节，都通过神经感受器诱导的反射活动得到了解释。此后，海门斯等又对这两处神经感受器的结构和功能做出了准确阐述。

就这样，凭借精巧的手术和扎实的实验，海门斯和他的狗又一次为生理学做出了重要贡献。海门斯的发现加深了人类对于呼吸以及循环调节的认识，利用按摩颈动脉窦产生的慢心率反射长期以来被临床医生尝试用于终止某些快速型心律失常。在感谢海门斯的同时，我们也不应忘记那些在生理学实验中牺牲的狗，它们同样为人类的科学研究奉献了一切。