本文作者：孙 亚飞

很多植物生长过程中会释放自渎性物质——不好意思，是自毒性物质——这是干扰植物连作的重要因素，甚至是主要因素。

马年的春节十分让人无聊，全国找不出几处既没有雨雪也没有雾霾，所以最舒服的事情就是在家呆着。Mr Sun望着满桌子的开心果、腰果、巴旦木、夏果、花生、瓜子这些春节期间的花样坚果大军，以及由苹果和桔子组成的单调水果部队，着实显得有些不太平衡，于是就想到了春天里的一抹果香——草莓。

对于长江以北甚至整个南岭以北，在曾经交通业不发达的时候，春季时的水果种类是非常有限的，除了耐保存的苹果、桔子、橙子和梨以外，真正当季的水果也就只有草莓了（来自谢耳朵的画外音：严格来说，草莓不算水果——Shut up，Sheldon！）。在野外，草莓一般在四五月份成熟，这是因为草莓在生长过程中需要日温差较大的环境，乍暖还寒的春季自然非常适合种植。只需使用简单的大棚技术，就可以把草莓的成熟季节前移到春节期间，所以很多年前，春节期间就有了吃草莓的习惯。想到此关节，Mr Sun便决定踩着雪渣渣探访一下水果摊。

或许因为春节以及下雪的原因，水果摊上草莓的价格不菲，最便宜的也是十块钱一斤，每只果子上基本都挂着叶子以证明新鲜度，但花生米般的大小顿时让人没了食欲——卖水果的阿姨，这果子和叶子到底哪个更重？二十块钱一斤的倒是个头大了一些，但是旁边的一个小姑娘则嘀咕说是用了膨大剂，因为草莓是空心的——Mr Sun一向不是很相信膨大剂的传言，刚想掉掉书袋说空心的原因有很多，却迫于尝了一口这草莓的奇酸只好闭嘴，转而把目光转向写着有机草莓的那一堆，不过看过四十块钱的价格后抿了一下口水——卖水果的阿姨，您的等比数列学得真好，要是再挂个什么“帝王草莓”的招牌是不是得卖八十了？最后没办法，看着十块钱一斤的越南进口火龙果，Mr Sun胡乱买了两个算是对得起被雪渣渣浸湿的一双鞋。看，火龙果个头更大，只是把芝麻从外面长到了里面罢了，还是进口的，比土气的草莓强多了！

Mr Sun对于此行非常不忿，思绪一下回到了Boy Sun时代。

二十年前的草莓并不是这么贵，农村里在自己的院子里也能种。Boy Sun成功地从老Mrs Sun那里“承包”了大约十平方米的土地，围绕在水井周围，因为种蔬菜需要施用农肥容易污染井水，所以就种上了草莓。在那个时候，“有机草莓”这样的名词还没有出现，但那确实就是真正的“有机草莓”，味道甜润，水分充足。

那一小块地一年出产的草莓大约有五六十斤，除了一小部分被地面上一种白色大肥虫享用了之外，其余的足够改善一家人一个月的餐桌。种植过程中没有使用化肥和农药，偷嘴的大肥虫还丰富了鸡的食谱，最主要的工作是每天的人力除草，所以从这样的投入产出比来说，草莓种植的成本真不算高。

这样的种植持续了两年，到了第三年，大概是因为Boy Sun学业重了懒得打理，草莓的长势一直不好，所以也就没有继续种下去。但这样几年的亲身经历使得成年后的Mr Sun相信草莓并不应该如此金贵。

于是Mr Sun带着这样的思路拜访了帝都郊区的草莓园，简单算了一笔账，一亩有机草莓年产量在6000-7000斤，不考虑春节这种特殊时期一般也可以卖到三十块左右，那么一亩的产出就可以达到20万——你们哪里是种草莓的农民啊，你们才是真正的土豪啊！土豪土豪我们一起种草莓吧！

但很快土豪们就给Mr Sun泼了冷水，计算了包含人力、大棚、土壤熏蒸、育苗等等成本，证明种草莓的困难。“最重要的问题是，每种三年就需要换一块地继续种，如果不换地方，就需要把大约一米深的土换一遍，这个成本就非常高了。”土豪们如是说。

很多植物不能在同一块土地连作，这个道理古代人就已知晓，Mr Sun自此明白，原来草莓也是这样的一种植物^[1]。

植物不能连作的原因有很多，比如大多数植物对于营养素具有选择性，连作会导致某些营养素缺乏，但这可以通过选择性施肥来弥补。除此以外，植物不能连作的原因至少还有三种：化学危害、微生物危害与虫害。大多数情况下，微生物与虫害产生的原因都是由于它们对某种农作物具有专一性，连作导致它们的繁殖力增强，从而限制了农作物的生长——如果从进化论的角度来分析，这样的过程也是削弱了在某一区域中单一植物的生长优势，对于保持生物多样性显然是有利的。然而，化学危害的问题，则是植物自作孽了。某些植物在生长过程中会代谢出一些自毒性物质，从而抑制了下一年该植物继续生长。

具有这种特点比较出名的植物是苜蓿^[2]、人参和烟草，而西瓜、黄瓜、西红柿也都已被证明具有产生自毒性物质的特点，不幸的是，我们深爱的草莓也没能逃脱这样的命运。

植物在生长过程中为何会释放出这种自毒性物质，这个问题看上去很好解释，无非是植物代谢出来的废物而已——但问题是，植物为何会进化出这样一个对自己不利的能力？

目前普遍的认识是将自毒作用看做是化感作用的特殊类型。所谓“化感作用”，实际上就是植物间以及微生物间竞争的一种手段，1937年，奥地利植物生理学家Molisch最早提出了这一概念。动物在进化过程中进化出了很多装备，比如犬科动物的尖牙、猫科动物的厉爪等等，就连我们灵长目尽管主要依赖智慧，但难免也有猩猩这样的门中败类捡起“缘分”作为攻击武器，这些都是一目了然。对于植物而言，不能移动的特点使得化学武器成为最受欢迎的攻击型装备，如果要想在竞争中占据主动，就只有利用自身代谢出的化学物质让其他植物退出竞争舞台，其实和猩猩拿着自己的排泄物满世界扔是一个道理，这样的过程就被称为化感作用。这种抑制性的化感作用普遍存在，例如燕麦和小麦之间就存在竞争，燕麦可以释放莨菪亭等物质抑制小麦的生长。但植物之间也不都是竞争关系，例如有些水果成熟过程中可以释放出乙烯，促进其他水果的生长，这样的过程又将如何解释？所以1984年，美国植物学家Elroy L. Rice在总结了众多经验之后，将化感作用定义为植物及微生物分泌的化学物质对其他植物及微生物的抑制或促进作用，这样的定义显然更为全面。

所以说，化感作用是植物及微生物在长期进化之后获得的一种能力，这样看来，植物们似乎应当选择对其他物种有抑制作用而对本体有促进作用的化学物质才是最有智慧的做法，但植物们有时也会把技能点给点错，把化感作用的枪头指向了自身，从而也就出现了自毒性物质。当然植物们应该也有自己的想法，或许自毒性物质是杀敌一万自损两千而已，对其他物种的伤害远大于对自身的伤害；又或许植物的世界里也需要像动物们一样干掉同品种的竞争对手以获取繁衍权——总而言之，有那么一些像草莓一样的植物就是这样稀里糊涂地新技能get了，从竞争结果来看，它们如此进化也是成功的，种过草莓的土壤可以让很多植物望而生畏。

自毒作用的物质并不单一，不同作物的自毒物质往往有区别，例如苜蓿的自毒物质主要是苜蓿素，而三七的自毒性物质则主要是三七皂苷。有关草莓的研究目前并不是很多，多数针对草莓自毒性物质的研究主要指向谷氨酸、丝氨酸、天冬氨酸以及对羟基苯甲酸，这其中又以对羟基苯甲酸的影响最大。

多数植物的自毒性物质影响并不是很大，在自然界中，由于自毒性物质的抑制作用，植物生长缓慢从而也就会较慢地释放自毒性物质，而一些微生物则会进行分解，从而形成生态平衡。当然，有些植物的自毒性就比较麻烦^[3]，例如三七释放的自毒性物质可以导致一年种植十年轮休。某些时候，自毒性物质也可能被另一种植物代谢，甚至促进其他植物生长，这种类型的化感作用也为农作物的轮作提供了理论基础。对于种植园来说，反复种植同一种作物，自毒性物质的影响也就变得不可忽视，很难被代谢掉，所以直到目前，大多数草莓种植园只能在同一块地上连种三年，不仅中国如此，欧洲国家也是这么种，草莓的连作成为一项较为沉重的负担。

“不过现在有一些新的技术可以支持草莓连作八年以上。”种草莓的土豪们还是非常看好这一难题的解决。事实上，目前也的确出现了很多解决问题的方式，尤其是提高土壤的碳含量，从而提高土壤中的菌落数目以便更有效地代谢自毒物质^[4]，当然目前这么做的成本也并不低，所以草莓的价格也就依然保持着高位。可以预测，当草莓连作的问题得到解决之后，草莓种植的成本可以有效降低，到那时，Mr Sun的春节可能再也不用洋气的火龙果来弥补水果的匮乏了。

想到此，Mr Sun不禁回忆，当年的Boy Sun之所以在种植草莓的第三年没有收成，应该就是自毒物质惹的祸吧（来自老Mrs Sun的画外音：严格来说，那就是因为懒——Oh please，Mom？）！

参考文献

1、高志华等，草莓根系分泌物障碍效应的模拟研究，植物营养与肥料学报[J]，2008, 14(1):189-193

2、闫龙凤等，苜蓿的自毒性研究进展，四川草原[J]，2005, 111(2), 14-18

3、游配进，连作三七土壤中自毒物质的研究，北京中医药大学硕士研究生论文，2009

4、杜霄霞，草莓酚酸类紫毒物质降解菌筛选及对草莓防病促生作用研究，西北农林科技大学硕士研究生论文，2009