本文作者：花栗鼠习作

作者：血花刀剪

似乎没有哪一类鸟兽能像猫科动物这样，带给人类如此复杂的情感。今天我们沉醉于喵星人的各种萌，欣赏狮虎豹的美丽优雅；然而它们身上又总笼罩着一层神秘，甚至一只小猫都能在黑夜中让人不寒而栗。毕竟，我们统治地球不过上万年，还不足以从潜意识中根除对猫科动物的本能恐惧，忘记我们远祖数百万年来的头号天敌。

在如此漫长的时间里，狮虎豹的祖先曾和我们的远祖一同生存进化，不过当时它们的光芒却被另一类大猫所掩盖，那就是拥有锐利长牙的剑齿虎类。它们并非”加强版”的狮子老虎，更不是现代猫科猛兽的祖先，而是属于一条已经消失的进化道路。

左：BBC《与古兽同行》中史前南美洲的刃齿虎（Smilodon populator），它们及其北美兄弟是剑齿虎家族中最著名的成员，在《史前一万年》《冰河时代》等电影以及Discovery、国家地理的科普节目中屡次出镜，夸张修长的剑齿尤为拉风。

右：今年上海科技馆制作的4D科普新片《剑齿王朝》，主角是来自史前甘肃的巴氏剑齿虎（Machairodus palanderi），这是”国产剑齿虎”首次亮相银幕。巴氏剑齿虎的剑齿较短，体型也比刃齿虎瘦高。

剑齿诱惑，四族闯天下

与今天的食肉动物相比，剑齿虎的长牙显得夸张、怪异，甚至有些奇幻感。但自恐龙灭绝以来，哺乳动物的历史却长期伴随着剑齿掀起的血雨腥风，共有4类食肉兽曾将自己的上犬齿演化成了这种壮观武器：

1）4000多万年前（中、晚始新世）的一些肉齿目（Creodonta）成员，比较原始的食肉类；

2）4200—720万年前（晚始新世到晚中新世）的猎猫科（Nimravidae）与巴博剑齿虎科（Barbourofelidae），被统称为”假剑齿虎”（False Sabre-tooth）类，是猫科动物的前辈和表亲；

3）2300—1万年前（早中新世到更新世冰河时代末期）的”真•剑齿虎”，也就是猫科中的剑齿虎亚科（Machairodontinae），通常所说的剑齿虎就是它们；

4）在800—200万年前（晚中新世到上新世末期）尚是一方孤岛的南美洲，还出现了一种袋剑齿虎（Thylacosmilus），虽是负鼠、袋鼠和考拉的近亲，剑齿长度可毫不逊色。

【四类剑齿食肉动物的头盖骨：A-剑齿虎；B-猎猫科中的伪剑齿虎（Hoploponeus）；C-刃齿虎；D-袋剑齿虎。虽然分类上的亲缘关系并不密切，但它们都拥有细长、弯曲、侧扁的上犬齿】

不同时间、不同类别的动物却在食物链顶端演化出了相似的模样，这要归功于”趋同进化”的作用。只是这剑齿究竟何德何能，让这么多的史前掠食者纷纷为之折腰？

长剑短刀两相宜

当然，如果4000多万年间、至少上百种食肉兽都长着同样的剑齿，那么大自然的创意也未免太贫乏了。已发现的剑齿可分为两类不同形态，也就是”匕首牙”（Dirk-tooth）和”弯刀牙”（Scimitar-tooth）两大门派，在猫科剑齿虎中最为明显。（坑爹的是，这里的”匕首”比”弯刀”要长）
作为典型的”匕首牙”，体大如狮的北美刃齿虎（Smilodon fatalis）是整个剑齿家族中化石最丰富、研究最透彻、影视出镜率也最高的。仅美国加州的拉布雷亚沥青坑就发现了至少2500具骨骸，其中成年个体的上犬齿从齿冠到齿根直线距离均超过20厘米，最长者达26厘米。它们的剑齿细长弯曲，侧面很薄，边缘锋利，如同两把长刀。早期猎猫科的始剑齿虎（Eusmilus）有些种类，体型只有普通家猫的1.5倍，剑齿却可长达8厘米。

【位于美国洛杉矶市的拉布雷亚沥青坑（La Brea Tar Pits），是史前北美洲的一个超级动物坟墓，也是古生物学家的圣地。数万年前的冰河期，地壳运动使地下的石油从缝隙中冒出地表，干涸后形成半固态的焦油沥青，常常被树叶或积水覆盖，大型动物陷入后基本是死路一条——在已发掘出的化石中，刃齿虎和恐狼（Canis dirus）这样的大型食肉动物多达数千只，其中许多可能是想捞一笔免费午餐，却葬身于此。图片来源：Dkimages，by Michael Long】

至于”弯刀牙”类型的代表如剑齿虎（Machairodus，仅指剑齿虎属）、锯齿虎（Homotherium）等，虽也有过不少高大威猛的成员，但剑齿普遍短一些粗一些，通常不超过20厘米，边缘有明显锯齿，好似牛排餐刀。相比之下，老虎狮子的上犬齿一般更短更粗，多数都不足10厘米长。

对于剑齿的功能，历史上曾有过五花八门的解释，夸张的”匕首牙”尤其让研究者伤脑筋。有人认为剑齿就是当匕首用的，剑齿虎可以闭着嘴、用突出嘴外的剑齿刺穿猎物的厚皮；有人认为剑齿可以划破大型动物柔软的腹部、造成巨大的流血伤口；有人则认为它们只能划开腐烂的尸体。还有一些更加荒诞不经的假想，诸如剑齿可以用作撬开雕齿兽（史前美洲一种大型犰狳类动物）鳞甲的”罐头刀”，帮助爬树，用来吸血，甚至如海象一样在水底掘食。今天看来或许有点”思路广，欢乐多”，不过那时的化石材料与研究手段远不如今天丰富，不应苛求。

连抓带咬，不如推倒来一刀

目前的主流看法认为，剑齿主要是对付大型动物的武器，使剑齿虎可以捕杀野牛、犀类、驼类和甚至大象等老虎狮子难以对付的巨兽。问题是，再大的剑齿虎也是从小个子祖先进化来的，现生猫科中按身体比例上犬齿最大的成员——云豹，也主要捕食小型动物。近年来一些研究也表明，部分食肉动物演化出剑齿，可能并不是挑战大型猎物的结果，而是一开始就选择了另一种猎杀策略。

【对狮子来说，成群结队、脾气暴躁的非洲水牛是非常危险的猎物，常常需要两三头甚至更多雌狮共同配合，其中一头咬住水牛的喉咙或口鼻，其他则抓住水牛的背部、臀部让其动弹不得。不过力量更强的雄狮也有单独猎杀水牛的纪录。】

今天的猫科动物是哺乳类中最专业的猎手，杀戮技巧相当完善。对付弱小猎物一般是咬后颈、扭脖子，快速致命；对大型食草动物则一般持续咬住其气管或口鼻，让猎物窒息而死。这是一种危险的捕猎方式，比如雌狮猎杀非洲水牛不仅要靠群殴，施展”锁喉杀”还得花上好几分钟，这期间挨上一犄角一蹄子都不是闹着玩的，还经常让水牛挣脱跑掉。孟加拉虎虽能单杀野牛，但仍需要高超的技巧，稍有不慎就可能葬身牛角之下。

那么威风凛凛的刃齿虎呢？说来可怜，它们的血盆大口虽能张到惊人的90度以上，超过今天所有的猫科动物，但下颌却非常脆弱。据测算，刃齿虎的咬力只有狮子的三分之一，比起老虎更是弱爆了。

然而刃齿虎真正的力量不在嘴上。它们颈部、肩部、前肢和前脚爪的骨骼异常粗壮厚重，说明它们活着时是肌肉发达的力量型猎手。把老虎狮子跟刃齿虎摆在一起，就好比男模碰上了重量级拳王或摔跤冠军。与孔武有力的前半身相比，刃齿虎的后腿和尾巴比较短，显得头重脚轻。

科学家推断，刃齿虎等”匕首牙”的猎杀方式，可能是靠埋伏和突袭，在靠近猎物时猛然扑出，先用强壮的前肢和利爪推倒猎物，通过肉搏奋力将其压在身下，到猎物动弹不得后才动用剑齿——不是直接咬，而是颈部发力，精确瞄准猎物喉部，以剑齿锋利的边缘划开动脉和气管，快速放血断气。

【刃齿虎的颈部肌肉发达，甩动头颈时可以产生很大的蛮力，像用手臂挥舞刀子一样帮助剑齿刺入大型猎物的喉咙。】

比起其他大型猫科动物，这种”稳准狠”的方式消耗能量更少，也更快速、更安全，能减少被猎物弄伤的几率。不过，在沥青坑发现的刃齿虎化石中，也有不少带有骨折、扭伤的前肢或者折断的剑齿，暗示着它们的猎食生活依然充满风险。

吞噬大象的锯齿

巨大的剑齿与强壮的前肢，到底是谁为了配合谁而演化出来的呢？这恐怕是个先有鸡还是先有蛋的问题，重拳与利刃共同成就了剑齿虎，两者缺一不可。

一项研究显示，按身体比例，在史前和现生的多种猫科动物以及”假剑齿虎”中，上犬齿越长的物种，前肢就越粗壮。而在”弯刀牙”类型的剑齿虎当中，生存时间最长的剑齿虎属也有不少强壮威猛、剑齿也很长的种类，只是没有刃齿虎那么极端。

但在洛卡迅剑虎（Lokotunjailurus）和锯齿虎身上，却是另一番造化：它们的四肢相对修长，骨骼较细较轻，头部和剑齿较小，足部扁平，脚爪不能完全缩回。这些其实更接近今天猫科中的速度冠军猎豹，说明它们有着远超”匕首牙”的短跑能力。

当然，剑齿虎类的身体结构毕竟不像猎豹那样高度轻量化，锯齿虎的强壮程度甚至不亚于狮子，前肢尤其发达。有观点认为它们也像狮子一样在开阔地带集群生活，能够奔跑追逐猎物，但很可能是专业的”巨兽杀手”。在美国得克萨斯州的福瑞森汉（Friesenhahn）洞穴中，人们发现了超过30只晚锯齿虎（Homotherium serum）和300余具幼年哥伦比亚猛犸（Mammuthus columbi）的骨骸。

【在这幅假想图中，母象奔向一对正在猎杀的晚锯齿虎，但或许已来不及救出自己的孩子。快速奔跑的能力以及能割破厚皮的剑齿，让锯齿虎能在较短时间内完成出击并杀死幼象，甚至还可以把尸体拖到很远的安全地带享用……化石显示它们的身体结构很适合干这种重活。（图片来源：A. Turner and M. Antón, The Big Cats (1996:166) Fig. 5.12）】

锯齿虎口中像牛排餐刀一样的剑齿，虽不及修长的”匕首牙”拉风，但更结实耐用，配上咬力强劲的双颌与发达的门牙，能扯裂犀、象等大型动物的厚皮和脂肪。”匕首牙”类型的剑齿虎需要悉心保护自己的剑齿以免折断，锯齿虎却可以毫不顾忌地撕咬猎物的腹部和四肢，造成大量流血的伤口。

化石显示，晚锯齿虎主要捕食2岁左右的幼象，这正是幼象萝莉正太们开始调皮贪玩、时常离开母亲和象群严密保护的阶段，也最容易猎杀。如果象妈妈也会讲故事吓唬不听话的小象，那么锯齿虎恐怕就是故事里最可怕的大Boss吧。

“专职杀手”难逃环境剧变

在2000多万年的时间里，剑齿虎类的化石都要多于其他猫科猛兽，可谓霸业辉煌；甚至直到最早的狮子、花豹和猎豹350万年前出现在非洲，这些后辈很长时间内仍不得不与它们分享同一块猎场。

实际上，正是由于史前大型猛兽的种类比现在多，竞争也更激烈，剑齿的快速猎杀能力是一项重要的生存优势，使剑齿虎类成为自然选择的宠儿。但这同时也成了一条进化死胡同。

首先是生存优势让它们的体型越进化越大，从而偏爱捕食出肉多、回报高的大型食草动物；而大型食草动物要么种群小、繁殖力低，要么在环境变化时有能力长途迁徙，而猛兽由于同类竞争等原因往往只能固守领地，在兽群消失后坐以待毙。

其次，一些剑齿虎种类演化出了超强的力量，同时也付出了身体过重，速度和灵活性下降的代价。比如北美刃齿虎的骨架不比狮子大，但体重即便按保守的估算也有280公斤，超出普通雄狮50%以上；同时期南美的刃齿虎（Smilodon populator）以及晚中新世非洲的卡巴尔剑齿虎（Machairodus kabir）甚至可能大大超过400公斤，堪称史上最重的野生猫科动物。如此沉重的身躯，不仅需要更多食物，也不适合快速奔跑或长途追击，使它们很难跟狮虎豹一样拿瞪羚、小鹿、猴子等机警敏捷的猎物打牙祭。

【能人（Homo habilis）从一头巨颏虎（Megatereon）口中抢夺猎物。人类在与猫科猛兽的斗争中逐步由猎物转化为竞争者，直到成为它们的天敌】

在稳定的生态环境下，剑齿虎类可以凭”专家型”生存策略傲视群雄；但当环境变化时，就不如”万金油”的其他猫科猛兽容易适应了。最近200万年，地球一次次在”冰河模式”与”温暖模式”之间频繁切换，有时仅仅一个世纪之内就完成气候剧变；剑齿虎类在这样的猛烈变迁中渐渐招架不住。另外，随着人类进化出了发达的智慧，拥有了石矛、投矛等自然界前所未有的武器，剑齿虎也不再是不可战胜的了。

大约在3万年前的亚欧大陆，1万年前的南北美洲，曾经的天之骄子与迄今最后一个冰河期共同没落。今天我们无法判断，人类是否还能留给地球足够的时间，让大自然推出新一代的剑齿杀手。

参考资料

•《进化伊甸园——揭秘非洲大型哺乳动物的演化》，AlanTurner，Mauricio Anton，闾春晖译，江苏科学技术出版社，2010
•《猫科剑齿虎化石研究的现状与回顾》，刘金毅，2004
•Sabretoothed Carnivores and the Killing of Large Prey，Ki Andersson，David Norman，Lars Werdelin，2011
•Functional anatomy of the forelimb in Promegantereon ogygia（Felidae，Machairodontinae，Smilodontini）from the Late Miocene of Spain and the origins of the sabre-toothed felid model， Manuel J Salesa,Mauricio Anton,Alan Turner,Jorge Morales，2009
•Supermodeled sabercat,predatory behavior in Smilodon fatalis revealed by high-resolution 3D computer simulation，Colin R.McHenry，Stephen Wroe，Philip D.Clausen，Karen Moreno and Eleanor Cunningham，2007
•Machairodontinae，wiki，（http://en.wikipedia.org/wiki/Machairodontinae?oldid=0）
•Radiographs Reveal Exceptional Forelimb Strength in the Sabertooth Cat,Smilodon fatalis，Julie A.Meachen-Samuels，Blaire Van Valkenburgh，2010
•Evolution of Skull and Mandible Shape in Cats(Carnivora:Felidae)，Per Christiansen，2008
•North American Scimitar Cats， C.R.Harington，1996